? ? ? 鯉科魚類是輻鰭魚綱中最大且物種多樣性最高的科之一。在現(xiàn)生鯉科魚類人工雜交育種中,屬間雜交產(chǎn)生兩性可育雜交后代的現(xiàn)象屢見不鮮。自然環(huán)境下鯉科魚類的物種多樣性是否與雜交后導(dǎo)致的基因滲入存在密切聯(lián)系,以及相關(guān)的分子生物學(xué)調(diào)控機(jī)制,目前研究仍十分有限。
? ? ? 近日,湖南師范大學(xué)劉少軍院士團(tuán)隊(duì)與昆明動(dòng)物研究所吳東東老師團(tuán)隊(duì)合作在知名期刊《GigaScience》(IF=11.8)上發(fā)表了題為“Genomes reveal pervasive distant hybridization in nature among cyprinid fishes”的研究論文,揭示了鯉科魚自然雜交的普遍性及其對(duì)物種形成的重要性。本研究通過對(duì)8種鯉科魚基因組de novo組裝及結(jié)合其他已經(jīng)發(fā)表的高質(zhì)量鯉科魚基因組進(jìn)行比較基因組分析,探討了雜交事件對(duì)物種形成的貢獻(xiàn),并分析了團(tuán)頭魴與翹嘴紅鲌的分化機(jī)制。結(jié)果表明,基因流事件在鯉科魚類起源中起關(guān)鍵作用,其影響的功能分化可能是推動(dòng)其物種形成的關(guān)鍵原因。華命生物為該項(xiàng)目提供了測(cè)序及部分?jǐn)?shù)據(jù)分析支持。
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一、基因組測(cè)序和組裝
? ? ? ?研究團(tuán)隊(duì)利用PacBio HiFi和Oxford Nanopore技術(shù)對(duì)8種東亞鯉科魚類進(jìn)行基因組測(cè)序,結(jié)合HI-C技術(shù),將團(tuán)頭魴和翹嘴紅鲌的基因組組裝到染色體水平,并首次提供了土鯪、麥穗和黃尾鲴的高質(zhì)量參考基因組。此外,研究團(tuán)隊(duì)還整合了公共數(shù)據(jù)庫(kù)中已有的15種鯉科魚類基因組數(shù)據(jù),涵蓋了7個(gè)非多倍體亞科和3個(gè)多倍體亞科,為鯉科魚類演化研究提供了重要的基因組資源。
表1:8種鯉科魚基因組測(cè)序和組裝結(jié)果
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二、系統(tǒng)發(fā)育與基因滲入分析
? ? ? 研究以貴州爬巖鰍為外群,對(duì)24種鯉科魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了分析,結(jié)果顯示,形態(tài)與斑馬魚相似的稀有鮈鯽實(shí)則屬于Gobioninae亞科,分化時(shí)間約41.5至61.3百萬(wàn)年前(圖1)。該分析結(jié)果也為現(xiàn)存鯉科魚類共同祖先的分化提供了分子生物學(xué)證據(jù)。而基因流分析顯示,17種非多倍體鯉科魚類間普遍存在基因滲入,這一發(fā)現(xiàn)有力地支持了“基因流是導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育不一致性的主要驅(qū)動(dòng)因素”的假設(shè)。
圖1:鯉科魚系統(tǒng)發(fā)育分析
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三、物種間生殖系統(tǒng)的保守性
? ? ? 鯉科魚類在物種形成過程中頻繁發(fā)生基因流事件,這表明不完全的生殖隔離可能在物種形成過程中起著重要作用。為了探究這一現(xiàn)象的潛在遺傳機(jī)制,作者基于團(tuán)頭魴與翹嘴紅鲌的基因組數(shù)據(jù),結(jié)合來自6個(gè)器官(大腦、肝臟、腸道、肌肉、腎臟和精巢)的表達(dá)數(shù)據(jù),開展了一系列分析。通過聚焦各個(gè)器官的差異表達(dá)基因數(shù)量、特異表達(dá)基因的Ka/Ks比值、以及序列保守性評(píng)估(如phastCons值等)(圖2),研究發(fā)現(xiàn),團(tuán)頭魴和翹嘴紅鲌?jiān)谑承韵嚓P(guān)器官——腸道的演化速率最快,而精巢的演化速率則相對(duì)較慢。
? ? ? 這一研究結(jié)果提示,草食性團(tuán)頭魴與肉食性翹嘴紅鲌之間,腸道的快速演化可能是導(dǎo)致兩者物種分化的關(guān)鍵因素。為進(jìn)一步探究腸道的生理特征,作者對(duì)腸道中胰蛋白酶和脂肪酶的酶活性進(jìn)行了檢測(cè)(圖3),驗(yàn)證了食性差異與消化酶活性之間的關(guān)系。通過對(duì)腸道中與消化酶相關(guān)的基因進(jìn)行富集分析及正選擇基因的篩選,鑒定出30個(gè)正選擇基因,其中caspbl和vsig與肽酶活性、細(xì)胞凋亡及免疫反應(yīng)相關(guān)。這表明,這些基因可能通過調(diào)節(jié)消化酶的分泌,推動(dòng)了飲食適應(yīng)性的進(jìn)化。
圖2:團(tuán)頭魴和翹嘴紅鲌地理分布和遺傳分化
圖3:團(tuán)頭魴和翹嘴紅鲌食性分化
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四、基因流對(duì)攝食習(xí)性潛在影響
? ? ? 為了進(jìn)一步探討基因?qū)︴幙启~類食性多樣性的影響,作者對(duì)兩類草食性魚類(草魚和團(tuán)頭魴)與兩類肉食性魚類(翹嘴鲌和鱤魚)進(jìn)行了比較分析,重點(diǎn)考察了食性相關(guān)器官(如咽齒、腸道、骨骼肌)的特征(圖4),并結(jié)合斑馬魚中已發(fā)表的功能驗(yàn)證研究,推測(cè)Zbtb16a、tp53、grin2bb等11個(gè)基因可能通過基因滲透作用與這些魚類食性演化緊密相關(guān)。盡管如此,以上研究仍需進(jìn)一步的數(shù)據(jù)支持與驗(yàn)證。
圖4:基因流對(duì)鯉科魚攝食習(xí)性的影響研究
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結(jié)語(yǔ)和展望
? ? ? 本研究揭示了鯉科魚類在食性演化中的關(guān)鍵機(jī)制,特別是腸道相關(guān)基因的快速演化可能是物種分化的關(guān)鍵因素。通過基因組數(shù)據(jù)分析,研究驗(yàn)證了食性差異與腸道消化酶活性之間的關(guān)聯(lián),并識(shí)別了與食性演化相關(guān)的正選擇基因。這為理解鯉科魚類的適應(yīng)性進(jìn)化提供了重要線索。然而,腸道與消化酶活性之間的具體機(jī)制尚需進(jìn)一步驗(yàn)證,基因滲透作用的詳細(xì)機(jī)制仍待明確。未來的研究將結(jié)合更廣泛的物種數(shù)據(jù),深入探索遺傳、表觀遺傳和生態(tài)因素如何共同驅(qū)動(dòng)物種分化與適應(yīng)性進(jìn)化。
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參考文獻(xiàn)
“Genomes reveal pervasive distant hybridization in nature among cyprinid fishes”GigaScience;https://DOI: 10.1093/gigascience/giae117
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