Telomere-to-Telomere (T2T) 組裝技術(shù)揭示了基因組中先前“不可見”部分的新結(jié)構(gòu)和功能，并允許對(duì)整個(gè)譜系中的完整基因組進(jìn)行比較分析。近日，多國(guó)的科學(xué)家團(tuán)隊(duì)一起，在Nature Genetics上撰文介紹“反芻動(dòng)物T2T聯(lián)盟（RT2T）”的開放性項(xiàng)目合作計(jì)劃，該聯(lián)盟旨在生成反芻動(dòng)物（Ruminantia）眾多物種完整的二倍體單倍型T2T基因組，以在自然選擇和家畜馴化的背景下研究反芻動(dòng)物染色體和基因組演化。

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一、RT2T聯(lián)盟成立的必要性

反芻動(dòng)物包括牛、羊和山羊等，自一萬多年前被馴化以來，一直在農(nóng)業(yè)中扮演著重要角色。它們將植物飼料轉(zhuǎn)化為人類可消化的蛋白質(zhì)，數(shù)千年來為人類提供了關(guān)鍵的營(yíng)養(yǎng)來源。近年來，牦牛、水牛、野牛和一些鹿種的馴化或部分馴化，為我們提供了比較不同時(shí)間段動(dòng)物馴化遺傳效應(yīng)的機(jī)會(huì)。此外，不同物種之間的雜交，如牛和牦牛之間的雜交，有可能為物種形成和雜交相容性提供新的見解。高質(zhì)量的基因組組裝不僅支持對(duì)家畜的健康、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、可持續(xù)性或環(huán)境影響等性狀的遺傳改良，還為瀕危物種的保護(hù)工作提供了寶貴資源，通過評(píng)估和維護(hù)遺傳多樣性來增強(qiáng)種群的生存能力。

由于物種界定存在爭(zhēng)議，有蹄類哺乳動(dòng)物的實(shí)際物種數(shù)量尚不清楚，部分原因是當(dāng)前分類體系的修改可能導(dǎo)致一些物種的合并。因此，RT2T聯(lián)盟的目標(biāo)是通過生成高質(zhì)量的T2T基因組組裝，來更全面地了解這些重要?jiǎng)游锏倪z傳多樣性和進(jìn)化歷程，從而支持農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、遺傳育種和生物多樣性保護(hù)等多個(gè)領(lǐng)域的發(fā)展。

反芻動(dòng)物種類廣泛的地理分布、對(duì)多種環(huán)境的廣泛適應(yīng)性以及多樣的染色體核型使得反芻動(dòng)物成為染色體進(jìn)化和物種形成理論的理想模型。比較這些物種及其近親的完整基因組可以揭示人工選擇下進(jìn)化的一般原則。在這個(gè)亞目中，染色體融合/分裂以及著絲粒進(jìn)化的過程隨著時(shí)間的推移而反復(fù)發(fā)生，因此，完整的基因組比較可以推動(dòng)對(duì)這些過程的研究。與以往基于不太全面的數(shù)據(jù)集研究反芻動(dòng)物基因組的工作相比，包含著絲粒、端粒和性染色體的完整基因組組裝將加深我們對(duì)這些過程的理解。

跨反芻動(dòng)物譜系的T2T基因組集合提供了一個(gè)只有少數(shù)其他動(dòng)物群體才能提供的機(jī)會(huì)。無論是為了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)還是生態(tài)保護(hù)，這些動(dòng)物中的許多種類都已經(jīng)是聯(lián)盟成員密集進(jìn)行基因組研究的對(duì)象。T2T基因組為研究超過1000萬年和300多種現(xiàn)存物種的染色體進(jìn)化提供了可能，這是使用現(xiàn)已過時(shí)的技術(shù)構(gòu)建的參考基因組無法實(shí)現(xiàn)的。此外，合作的研究團(tuán)隊(duì)們已經(jīng)是反芻動(dòng)物生物學(xué)以及相關(guān)領(lǐng)域（如基因組組裝、注釋、細(xì)胞基因組學(xué)、染色體進(jìn)化、基因組結(jié)構(gòu)、表觀遺傳學(xué)和遺傳多樣性）的專家；他們將共同努力，一起將各自的專業(yè)知識(shí)轉(zhuǎn)向揭示生物學(xué)奧秘，并可能產(chǎn)生對(duì)農(nóng)業(yè)、健康、生態(tài)保護(hù)和生物多樣性保護(hù)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響的見解。

圖1: RT2T計(jì)劃研究的物種進(jìn)化樹關(guān)系圖

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二、反芻動(dòng)物基因組學(xué)研究進(jìn)展

目前，有27種反芻動(dòng)物的高質(zhì)量染色體水平基因組組裝體達(dá)到了脊椎動(dòng)物基因組項(xiàng)目（VGP）的N50標(biāo)準(zhǔn)（contig N50 > 1 Mb；scaffold N50 > 10 Mb），而至少有60種物種的基因組組裝未達(dá)到VGP標(biāo)準(zhǔn)，這些基因組以草圖形式存在于GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)中。在某些情況下，GenBank中列出的參考基因組的連續(xù)性相較于數(shù)據(jù)庫(kù)中的其他組裝基因組來說質(zhì)量更差。例如，對(duì)于牦牛，其推薦的參考基因組的contig N50僅為22.8 kb，但存在其他三個(gè)連續(xù)性更高的牦?；蚪M，其中一個(gè)的contig N50高達(dá)72.3 Mb。目前在GenBank或歐洲核苷酸檔案數(shù)據(jù)庫(kù)中，尚未有反芻動(dòng)物的T2T基因組收錄。

大部分反芻動(dòng)物都比靈長(zhǎng)類動(dòng)物擁有更多的端著絲?；騺喍酥z粒染色體。例如，與人類擁有的5條端著絲粒染色體相比，牛有29條端著絲粒和亞端著絲粒常染色體，而綿羊有23條端著絲粒和亞端著絲粒常染色體以及3條亞中著絲粒常染色體。物種間固定的染色體重排可能是物種進(jìn)化的重要驅(qū)動(dòng)力，因?yàn)樗兄谛纬晌锓N特異的基因調(diào)控模式、基因組組織、活性重復(fù)序列元件和重組模式。反芻動(dòng)物在哺乳動(dòng)物中擁有最廣泛的染色體組成范圍，其染色體數(shù)目從哺乳動(dòng)物中最少的印度黇鹿的2n=6或7條，到許多鹿類物種的2n=70條不等。許多反芻動(dòng)物種類以其廣泛的染色體重排（分裂、融合、易位和著絲粒移動(dòng)）、多種性染色體組成（例如，XX/XYY）以及潛在的由減數(shù)分裂驅(qū)動(dòng)的B染色體的存在而著稱，這在幾種小鹿上均有發(fā)現(xiàn)。

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三、反芻動(dòng)物的T2T基因組生成

RT2T項(xiàng)目計(jì)劃遵循HT2T（Human Telomere-to-Telomere）聯(lián)盟當(dāng)前的指導(dǎo)方針，這些方針已在人類和非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物上進(jìn)行了測(cè)試。該計(jì)劃通過生成以下數(shù)據(jù)來實(shí)現(xiàn)：

1. 高精度的Pacific Biosciences HiFi長(zhǎng)讀長(zhǎng)測(cè)序數(shù)據(jù)，長(zhǎng)度在18-20kb范圍內(nèi)，覆蓋深度為50×（每個(gè)單倍型25×）。

2. “超長(zhǎng)”O(jiān)xford Nanopore Technologies（ONT）讀長(zhǎng)數(shù)據(jù)，長(zhǎng)度超過100kb，覆蓋深度同樣為50×（每個(gè)單倍型25×）。

3. 50×的Hi-C或Omni-C短讀長(zhǎng)數(shù)據(jù)，或Pore-C長(zhǎng)讀長(zhǎng)數(shù)據(jù)。

值得注意的是，隨著ONT數(shù)據(jù)長(zhǎng)度和準(zhǔn)確性的提高，測(cè)序方案可以持續(xù)進(jìn)行調(diào)整。目前方法需要相對(duì)大量的高質(zhì)量組織、血液樣本或細(xì)胞系，特別是對(duì)于ONT超長(zhǎng)測(cè)序。為了代表兩條性染色體，建議優(yōu)先選擇雄性個(gè)體。如果能夠獲取親本樣本，則可以通過對(duì)父母本進(jìn)行測(cè)序來解析單倍型，從而識(shí)別出親本特異性標(biāo)記，并根據(jù)親本來源分配組裝數(shù)據(jù)。如果無法同時(shí)收集到兩個(gè)親本樣本，則可以使用Hi-C數(shù)據(jù)來解析單倍型，最終目標(biāo)是每個(gè)個(gè)體生成兩個(gè)完整無間隙的單倍型基因組，并且在每個(gè)染色體末端都具有端粒序列（即T2T）。

RT2T計(jì)劃將每種物種的組裝草圖提交給GenomeArk數(shù)據(jù)庫(kù)（https://genomeark.github.io/）。這些組裝基因組在發(fā)布后，將供任何對(duì)該物種基因組感興趣的研究人員自由使用。RT2T將與NCBI合作，加強(qiáng)注釋工作，以識(shí)別著絲粒并描述重復(fù)序列的類別和分布。因此，聯(lián)盟鼓勵(lì)對(duì)這些研究?jī)?nèi)容感興趣的科學(xué)家們積極參與該項(xiàng)目。

每個(gè)組裝基因組的注釋工作將借助多個(gè)組織（如果有的話）的全長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄組序列來支持完成。此外，還將包括公共數(shù)據(jù)庫(kù)中的數(shù)據(jù)，以進(jìn)一步支持基因注釋和識(shí)別在現(xiàn)有RNA序列數(shù)據(jù)中未觀察到的轉(zhuǎn)錄本。在此過程中，將廣泛關(guān)注與繁殖、發(fā)育、泌乳、反芻動(dòng)物消化、先天性和適應(yīng)性免疫、組蛋白修飾、印記基因、節(jié)段重復(fù)和逆轉(zhuǎn)錄基因內(nèi)的基因以及異染色質(zhì)區(qū)域內(nèi)的基因相關(guān)的基因。同時(shí)，將重點(diǎn)強(qiáng)調(diào)可轉(zhuǎn)座元件的注釋，通過全面的鑒定來識(shí)別可轉(zhuǎn)座元件、內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒和β逆轉(zhuǎn)錄病毒。

這些注釋工作將為研究人員提供一個(gè)更完整、更準(zhǔn)確的基因組資源，以便他們更深入地了解這些物種的生物學(xué)特性和遺傳機(jī)制。通過整合多種數(shù)據(jù)源和采用先進(jìn)的計(jì)算方法，RT2T聯(lián)盟期望能夠生成高質(zhì)量的基因組注釋，為未來的基因組研究和應(yīng)用提供有力支持。

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四、擬成立的工作組和工作內(nèi)容

RT2T目標(biāo)是利用反芻動(dòng)物內(nèi)的比較分析，來識(shí)別染色體演化的機(jī)制，以及選擇和環(huán)境壓力對(duì)生物性狀、基因組序列、染色質(zhì)組織和結(jié)構(gòu)的影響。RT2T擬成立多個(gè)工作組（Working Groups，簡(jiǎn)稱WGs），每個(gè)工作組將專注于特定領(lǐng)域的詳細(xì)分析，同時(shí)整合跨組的數(shù)據(jù)（如表1所示）。聯(lián)盟計(jì)劃完成大部分的物種基因組，對(duì)這些T2T基因組進(jìn)行比較分析，并邀請(qǐng)其他研究人員加入聯(lián)盟，而不是單獨(dú)發(fā)表組裝基因組的部分內(nèi)容。不過組裝基因組發(fā)布后，聯(lián)盟鼓勵(lì)大家立即進(jìn)行這些物種的深入研究。

三維（3D）基因組工作組的目標(biāo)是比較反芻動(dòng)物物種內(nèi)和物種間不同組織中的基因組結(jié)構(gòu)。該工作組將進(jìn)行染色質(zhì)構(gòu)象分析（如Hi-C、Pore-C和/或Micro-C），這些數(shù)據(jù)用于分析定義基因調(diào)控區(qū)室（A/B compartments）、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)域（TADs）和用于比較分析的loops。之前一項(xiàng)使用Hi-C技術(shù)的食肉動(dòng)物物種3D基因組研究顯示跨三個(gè)家族（自其最后共同祖先以來已分離5400萬年）的整條染色體水平上的廣泛保守性。另外，包括雞、豬和山羊在內(nèi)的家畜物種肝臟樣本中的TADs和區(qū)室也顯示出高度一致性。然而，關(guān)于反芻動(dòng)物物種內(nèi)和物種間染色體的3D構(gòu)象的文獻(xiàn)很少，而A/B室、TADs和loops的組織特異性和發(fā)育階段特異性使比較研究變得復(fù)雜，這些分析將提供額外信息，以預(yù)測(cè)基因組變異（包括結(jié)構(gòu)變異和序列多態(tài)性）對(duì)表型和適應(yīng)性的影響。RT2T基因組組裝的一個(gè)重要貢獻(xiàn)是使物種間和種群內(nèi)結(jié)構(gòu)變異的綜合分析成為可能，因?yàn)樗鼈儗?duì)3D基因組結(jié)構(gòu)有重要影響，很可能影響基因組功能。在跨越后生動(dòng)物系統(tǒng)（如人類、小鼠、果蠅、酵母）的模式物種中，最近的研究表明，拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)域（TAD）邊界定義了進(jìn)化上保守的基因表達(dá)模式，并且響應(yīng)選擇的物種特異性重排往往富集在TAD邊界上。因此，染色體進(jìn)化工作組（Chromosome Evolution Working Group）將進(jìn)行染色體和著絲粒的結(jié)構(gòu)與進(jìn)化的比較分析，并利用全染色體范圍的三維基因組測(cè)序來探究自反芻亞目（Ruminantia）和偶蹄目（Artiodactyla）最近共同祖先以來的基因組進(jìn)化。

染色體進(jìn)化工作組（Chromosome Evolution Working Group）的主要目標(biāo)是推導(dǎo)出一個(gè)祖先核型，定義反芻動(dòng)物進(jìn)化的斷點(diǎn)，并從任何特定譜系特征中區(qū)分出哺乳動(dòng)物中染色體結(jié)構(gòu)和進(jìn)化的普遍機(jī)制。這一目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)將需要與細(xì)胞基因組學(xué)工作組（Cytogenomics Working Group, WG）的緊密合作，后者致力于解析那些已有或可建立細(xì)胞系的物種中存在的模糊核型。熒光原位雜交（Fluorescence In Situ Hybridization, FISH）技術(shù)將被用來驗(yàn)證特定DNA序列在染色體上的位置，這對(duì)于那些難以組裝的區(qū)域（如衛(wèi)星重復(fù)序列和rDNA基因陣列）特別有用。例如，rDNA陣列中組裝的間隙幾乎都是相同拷貝組成的串聯(lián)重復(fù)序列，可以通過高分辨率熒光原位雜交技術(shù)來解決。通過這種方法，染色體進(jìn)化工作組能夠更準(zhǔn)確地重建祖先核型，識(shí)別出進(jìn)化過程中發(fā)生的染色體斷裂和重排事件，并探討這些事件如何影響基因表達(dá)、遺傳多樣性和物種適應(yīng)性。同時(shí)，與細(xì)胞基因組學(xué)工作組的緊密合作將有助于解決細(xì)胞遺傳學(xué)研究中遇到的模糊問題，提高核型分析的準(zhǔn)確性和可靠性。染色體進(jìn)化工作組的研究工作不僅深化了我們對(duì)哺乳動(dòng)物染色體結(jié)構(gòu)和進(jìn)化基本規(guī)律的理解，還為生物進(jìn)化、遺傳疾病、物種保護(hù)等多個(gè)領(lǐng)域的研究提供了寶貴的參考和依據(jù)。

注釋工作組（Annotation Working Group, WG）將為那些在之前測(cè)序和組裝技術(shù)所組裝的參考基因組中未組裝出來空白區(qū)域提供新的基因和元件注釋。HT2T項(xiàng)目的一個(gè)成果是在新組裝和校正的基因組部分中識(shí)別出以前未發(fā)現(xiàn)的基因，其中大多數(shù)可能為非編碼RNA。然而，對(duì)于特別復(fù)雜的長(zhǎng)非編碼RNA類別，關(guān)于其在不同物種中的結(jié)構(gòu)組織、功能和進(jìn)化的知識(shí)仍然有限。注釋工作組將利用項(xiàng)目中生成的數(shù)據(jù)和公共轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)集來注釋非編碼RNA以及蛋白質(zhì)編碼基因。通過反芻動(dòng)物之間的比較研究以及基因擴(kuò)張或收縮與基因組生物學(xué)其他方面的相關(guān)性研究，將為我們提供關(guān)于非編碼RNA在基因組功能和進(jìn)化中作用的新見解。另外還將進(jìn)行編碼基因家族的收縮和擴(kuò)張的比較分析，并識(shí)別出處于正向選擇下的基因。通過轉(zhuǎn)錄本豐度與順式調(diào)控元件多態(tài)性的相關(guān)性分析，將識(shí)別出表達(dá)數(shù)量性狀基因座（eQTLs），這些基因座可以闡明功能生物多樣性的原理及其對(duì)進(jìn)化發(fā)育、選擇和適應(yīng)性反應(yīng)的影響。

免疫基因組學(xué)工作組（Immunogenomics Working Group, WG）專注于研究表達(dá)的適應(yīng)性免疫基因，其中一些基因位于生殖系（germline）位點(diǎn)并通過體細(xì)胞基因組重組進(jìn)行編碼。反芻動(dòng)物的免疫系統(tǒng)揭示了生殖相關(guān)區(qū)域重復(fù)適應(yīng)性免疫位點(diǎn)的獨(dú)特特征，這些位點(diǎn)會(huì)經(jīng)歷體細(xì)胞重排，但由于無法解析這些重復(fù)區(qū)域，因此一直難以研究。例如，牛能產(chǎn)生“超長(zhǎng)”抗體，這可能補(bǔ)償了與其他哺乳動(dòng)物相比?；蚪M中編碼抗體的片段數(shù)量減少的情況。超長(zhǎng)抗體在應(yīng)對(duì)牛類疾病中可能起著關(guān)鍵作用，并可能對(duì)人類免疫缺陷病毒具有潛在的治療應(yīng)用。然而，并非所有反芻動(dòng)物都能產(chǎn)生這些超長(zhǎng)抗體，這使得反芻動(dòng)物譜系成為研究免疫系統(tǒng)進(jìn)化的一個(gè)非常好的模型。此外，研究反芻動(dòng)物免疫系統(tǒng)的基因組學(xué)對(duì)于確保重要經(jīng)濟(jì)和瀕危物種的生存以及控制可傳播給人類的人畜共患疾病也至關(guān)重要。該工作組將注釋編碼抗體和T細(xì)胞庫(kù)的生殖系基因，使用表達(dá)庫(kù)測(cè)序數(shù)據(jù)（AIRR-seq）確定其表達(dá)數(shù)量性狀基因座（eQTL）特征，并進(jìn)行比較，以揭示與環(huán)境、病原體暴露和馴化相關(guān)的反芻動(dòng)物適應(yīng)性免疫系統(tǒng)的物種特異性適應(yīng)。這種比較分析還將使我們能夠研究這些所謂超長(zhǎng)抗體的進(jìn)化起源。

比較甲基化組（表觀遺傳）工作組將利用牛津納米孔技術(shù)和HiFi測(cè)序讀數(shù)都能識(shí)別堿基修飾這一特點(diǎn)，每種反芻動(dòng)物物種的完整T2T基因組組裝都將產(chǎn)生一個(gè)伴隨的T2T甲基化組，從而可以研究5mC在多大程度上影響基因表達(dá)、基因組調(diào)控和基因組穩(wěn)定性。首先，將在整個(gè)基因組中，包括在以前未解決的基因組區(qū)域（如rDNA陣列和著絲粒區(qū)域）中，對(duì)5mC的修飾模式進(jìn)行解析。隨后，對(duì)不同反芻動(dòng)物之間的比較表觀遺傳學(xué)分析將揭示馴化對(duì)甲基化模式和基因表達(dá)的影響，這與在魚類經(jīng)過一代馴化后觀察到的現(xiàn)象，以及在狗和灰狼之間的比較中觀察到的現(xiàn)象相似。最后，對(duì)反芻動(dòng)物中基因組甲基化模式的研究可能有助于農(nóng)業(yè)基因組學(xué)了解標(biāo)記輔助選擇非加性性狀的潛力。

變異發(fā)現(xiàn)和群體測(cè)序工作組的目標(biāo)是確定T2T水平組裝對(duì)基于短讀長(zhǎng)和長(zhǎng)讀長(zhǎng)的變異識(shí)別和基因分型的影響。借助非常準(zhǔn)確的長(zhǎng)讀長(zhǎng)測(cè)序技術(shù)，T2T組裝可以解決在之前組裝方法中被壓縮的重復(fù)序列區(qū)域。由于這些壓縮區(qū)域而導(dǎo)致的假陽(yáng)性變異體的數(shù)量將減少，相反，更完整的組裝將允許在基因組中以前未解析的區(qū)域中識(shí)別變異。這些新組裝區(qū)域的高準(zhǔn)確性還將消除許多由于組裝中的單核苷酸和插入缺失（indel）錯(cuò)誤而導(dǎo)致的假陽(yáng)性變異檢測(cè)。農(nóng)業(yè)上重要的反芻動(dòng)物已成為繼人類1000基因組計(jì)劃之后多個(gè)項(xiàng)目的研究對(duì)象，這些項(xiàng)目使用了中等密度或高密度SNP芯片，以及最近的全基因組NGS序列數(shù)據(jù)。此外，這些資源已被用于建立與表型的關(guān)聯(lián)。對(duì)于擁有足夠群體數(shù)據(jù)的物種，變異工作組打算制作標(biāo)準(zhǔn)化資源，包括變異位置和群體等位基因頻率，從而實(shí)現(xiàn)從以前的參考基因組到新生成的T2T基因組的過渡。最后，獲得瀕危反芻動(dòng)物種群水平的全基因組散彈槍測(cè)序數(shù)據(jù)，將增進(jìn)大家對(duì)適應(yīng)性的全基因組變異分布的理解，通過對(duì)純合基因片段的數(shù)量和分布的分析來了解物種近交情況，以及了解可能對(duì)物種適應(yīng)性產(chǎn)生負(fù)面影響的有害變異。這些信息可用于為種群提供繁殖建議，制定種群間遷移的種群管理計(jì)劃，以及其他旨在確保瀕危物種長(zhǎng)期可持續(xù)性的保護(hù)行動(dòng)。此外，該工作組的比較基因組學(xué)方面將提供有關(guān)分類學(xué)和進(jìn)化優(yōu)勢(shì)的有價(jià)值見解，區(qū)分密切相關(guān)的物種，并促進(jìn)了功能性和因果性變異的識(shí)別，這在其他情況下是不可能實(shí)現(xiàn)的。這是物種保護(hù)不可或缺的信息，對(duì)家畜動(dòng)物的基因組選擇也有用處。

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結(jié)語

RT2T有著宏偉的目標(biāo)：為盡可能多的反芻動(dòng)物和偶蹄目中的其他物種組裝并注釋完整的T2T基因組，以推動(dòng)染色體結(jié)構(gòu)和基因組進(jìn)化的比較分析。對(duì)反芻動(dòng)物T2T基因組的分析將提供前所未有的染色體和基因進(jìn)化的分辨率，包括基因組中重復(fù)序列富集且往往具有物種特異性的區(qū)域。所獲得的T2T參考基因組將有助于實(shí)現(xiàn)更廣泛的VGP和EBP項(xiàng)目的目標(biāo)，同時(shí)還有可能進(jìn)行這些項(xiàng)目當(dāng)前組裝標(biāo)準(zhǔn)下無法進(jìn)行的分析和研究。RT2T的初步成果已在GenomeArk數(shù)據(jù)庫(kù)中發(fā)布，包括部分家畜完整的X和Y染色體的組裝結(jié)果。

RT2T非常歡迎國(guó)際社會(huì)的參與，并鼓勵(lì)感興趣的研究人員與聯(lián)盟聯(lián)系。這是基因組學(xué)領(lǐng)域的一個(gè)激動(dòng)人心的時(shí)刻，科學(xué)家們希望這樣的大型開放合作能夠推動(dòng)整個(gè)領(lǐng)域的發(fā)展。

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參考文獻(xiàn)

"The Ruminant Telomere-to-Telomere (RT2T) Consortium"? Nature Genetics；https://doi.org/10.1038/s41588-024-01835-2

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